１４．視覚：視覚の中枢機序

§１．視覚伝導路
　中枢視覚系の大要について述べる。網膜から発した視覚線維は視神経（optic 
nerve）となり、後方に進み視神経交叉（optic chiasma）、更に視索（optic 
tract）となる。視索は大脳脚の外側を通り次の２つの系にわかれる。
  ()上丘（superior colliculus）系と視蓋前域（pretectal area）上丘系は
     視覚的対象に対して目を向ける注意ないし注目に関与する。「それが視野の
     何処にある。」に関係する機能を司る。下等な動物では視覚の主な機能を
     司る。前域は瞳孔反射の経路でもある。
  ()外側膝状体（lateral geniculate）、視放線（optic radiation）、視覚領
    （visual area）これは、対象視（object visrion）に関与している。この系は
     更に他の大脳皮質、皮質下の核と連絡して、物の視覚的は認知等の知覚と関係
     している。つまり、「それが何であるか」に関係する機能を司る。

§２．視神経及び視索
　視神経交叉においては、網膜の鼻側から来るものは交叉、耳側半分から来るものは
非交叉である。従って、両方の網膜の右半分から右側の視索にゆく。網膜の右側は
左側半分の視野に相当するから、一方の視索は反対側の視野半分を受け持っている。
　視覚経路のいろいろな部位が損傷されると、種々の型の視野欠損が生じる。視
神経がやられると１眼の全盲（total blindness）が生じる。交叉部でやられると、
両耳側半盲（bitmporalhemianopsia）が生じる。交叉部でやられると、同名半盲
（homonymous hemianopsia）が生じる。（図15-1）

＜図15－1＞

§３．外側膝状体（lateral jeniculate body）
　猿、人では６層あり、腹側から１、４、６層は反対側の眼から、２、３、５層は
同側から支配されている。網膜の部位と膝状体の部位は対応がある。（図１５ー２）
　機能は視覚領への入力を調節している。

＜図15－2＞

§４．視覚領（visual area）
　外側膝状体から出た視放線は、前方、側方、上後方にまわり、１７野に投射する。
　１７野は第４層の横の連絡線維が非常に発達している。それで内眼ではすじとして
見える。それでこれを line of Gennari という。また、１７野は有線野（striate 
cortex）ともいう。１７野は顆粒皮質（granular cortex）で、Ⅳ層が発達している。
１７野の周りには、peristriate cortex がある。18,19,野である。
　網膜の部位と17野の部位はやはり対応がある。網膜の半分が同名側の視覚領に投射
する。網膜の上半分は烏距溝（calcarine fissura）の上部に投射し、下半分は下に
投射する。macula の部分が特に皮質大きな部位をしめる。
　視放線（optic radiation）の広範な損傷で半盲になる。このとき黄斑部に相当
する視放線が rostral にはりだしているからという。それで caudal（表面）を
傷つけられてもその部分のみ損傷をまぬがれる。

§５．外側膝状体、視覚領の受容野
　哺乳動物で両眼視のよく発達しているものは、外側膝状体受容野は、網膜の
受容野と殆ど同じである。すなわち、オン－中心・オフ－周辺型か、オフ－中心・
オン－周辺型の円形の受容野をもっているか。わずかに周辺部か網膜に比較して
大である。
　１７野に来ると受容野の性質ががらりとかわる。一様照射では反応せず、特定の
パターンの刺激のみ反応する。その中でも短冊型の刺激によく応じるニュ－ロンが
注目されている。ニュ－ロンは、その性質により大きく３つに分類する。
①単純型細胞。
  (イ)受容野は興奮と抑制の小区に分かれ、それが side-by-side に並んで存在する。
  (ロ)小区内では反応の加重が生じる。
  (ハ)この性質から種々な光パターンに対する反応が予想できる。
この型のニュ－ロンでは、スリット光が興奮小区の長軸方向に沿ってあるとき、
興奮性反応最大であり、抑制小区のの長軸にあるとき抑制最大である。この直角
方向では興奮と抑制が打ち消しあって、反応が生じない。長軸の方向を受容野の
方位（オリエンテーション； orientation ）という。方位はニュ－ロンによって
異なる。
②複雑型細胞。
  (イ)興奮及び抑制の小区に分けられない。（小さな光スポットで反応しにくい）
  (ロ)加重がない。
  (ハ)受容野の部位に関係なく特定の方向をもった刺激に応じる。
③重複雑型細胞。スリット光に応じるが、その長軸の長さが長くなると応じなくなる。
　さて、このような受容野は、外側膝状体の細胞から生じるはずである。単純型
細胞は単純型細胞が、また集中してできたと考えられていた。

＜図15－3＞
＜図15－4＞
＜図15－5＞
＜図15－6＞

§６．有線領をこえての視覚情報処理
　有線野から有線前野（prestriate cortex 18, 19）に投射、更に下側頭野
（inferotemporral cortex; 20, 21）に投射する。
　prestriate 下側頭皮質は、視覚の弁別に関係している。下側頭皮質を破壊す
ると対象物を認識できない。これは Kluver-Bucy の症候群といって、猿の両側
下側頭葉を拝すると
  (イ)視覚失認（visual agnosia）
  (ロ)口唇傾向（oral tendency）、
  (ハ)変形過多（hypermetamorphosis）、
  (ニ)性欲過多（nypersexuality）等の症状があらわれる。
  (ロ)以下は扁桃核、及び辺縁皮質の破壊によるという。

§７．膝状体－有線野系の情報処理の原則とその機能
　以上から推論すると、視覚系に於ける情報処理は、19,20野のいわゆる感覚
周囲野までは、次の２つの原則に従うと思われる。
　その１つは、「視覚パターンのカテゴリー化である。」それぞれの細胞は一般
的な型にあまり反応しないで、ある特定のパターンのみに反応するようになる。
上述のように、有線野のあるニュ－ロンは棒状の視覚パターンにのみ応じ、別の
ニュ－ロンは「カド」にのみ反応するようになる。つまり、ある視覚図形が呈示
されたとき、その図形は特徴に分解され、それぞれの特徴を個々の活動が担って
いる。
　この時、視覚パターンの空間上の絶対的な位置はあまり問題でなくなる。これが
第２の原則の「空間情報の一般化」と言われるものである。
　さて、このような視覚情報のカテゴリー化は、１７→１８→１９→２０→２１野
と進につれてますます増し、20,21野のニュ－ロンになると１つのニュ－ロンが、
非常に特殊な形にのみしか反応しなくなる。つまり、分解された特徴が１つの総合
された特徴と、その特徴に対応して、細胞の発火があるということである。この様
な事実から、物の認識は１つの特殊なニュ－ロンが発火することによって、生じる
という説もしょうじる。例えば我々の脳の中に、おばあさんニュ－ロン（grandmother 
cells）が存在し、それが発火したとき、我々はその視覚刺激をおばあさんであると
認識するという考えである。この様な説をgonastic cell theory と呼ぶ。それに
対するのが、集合符号化説（assemble coding theory）である。

§８．視覚野の機能的構造
　一般に脳では、似た性質を持った細胞がかたまって存在する。大脳皮質では、
これが柱状構造として、皮質表面に垂直に存在する。この構造は視覚野で特に著しい。
同じ方位を示す受容野をもった細胞群が独立した柱（orientation colulnm）をなす。
また、視覚野の細胞は両眼から支配を受けるが、どちらから強い支配を受けている
のかの度合（occular dominance）についても、それぞれ独立した柱を作っている。
これら２つの柱状構造は図に示すごとく、直交している。
 Orientation column の方位は次々と徐々に変わり、約１mm離れると１８０゜ 回転
 する。このことは、我々の脳は視野のある小区に分け、その小区内に凡ての視覚
 パターンを「見る」完全な細胞群の１セットがあると解釈されている。そして、
 この機能単位の中にある細胞数が多ければ多いほど、その小区内に写った視覚
 パターンをよく「見る」（分析する）ことが出来ると考えられている。動物で
 調べられている、この機能単位（hyper column）は皮質の約１mm2を占めるとされ
 ている。

＜図15－7＞
＜図15－8＞
＜図15－9＞

§９．視覚野の可塑性（plasticity）
　visual cortexにおけるspecialization が発見されるとすぐ、このような機能を
支える connection は生まれてすぐできるかという疑問が生じた。調べた結果、
生まれたばかりの動物でも、すでに基本的な配線は出来ていることが分かった。
しかし、その配線を完成するには生後早い時期に、感覚入力がなければならない。
人では生まれて６ヶ月（4-6才という人もいる；ネコ３ヶ月；サルでは少し長い）
の時期にたった数日１つの眼を閉じておくと、その眼、及びそれに繁がる視覚野に
障害が生じる。その眼に対する occular dominance column が縮んでしまい、他方
の眼に対するそれが大きくなる。その機構については色々なことが言われているが、
生まれた後の早い時期は視覚野の成熟の時期といえる。

§１０．上丘系の機能
　上丘に相当する視葉は魚類、両棲類、爬虫類では視覚系の主な中枢である。
そして鳥類、肉食類、霊長類と進化するに従って、これと間脳大脳を結ぶ線維が
発達して来る。このように系統発生学的に見たとき、網膜-中枢視蓋系がまず存在し、
動物が進化するに従って、その上に視床、大脳皮質が発達してきたとみることが
出来る。そう見れば、まず上丘の機能が基本になり、それが動物の進化にともなって
より高位の中枢でelaborate  されると考える。
　上丘の機能は  foveation  であるということが出来る。すなわち、外界の注意
すべきものに目を向け、網膜の中心窩にその像をもって来ることにある。それは、
次の理由による。上丘に最大の線維を送っている前頭眼野がおかされると、反対側の
視覚性無視（contralateral visual negrect）、および眼球運動失行（注視の固定 
spsm of fixation ; 散逸distraction）が一時生じる。上丘、前頭眼野の両方が侵
されると、上の症状が永続する。
　さらに、上丘、前頭眼野のどちらを刺激しても共役眼球運動（conjugate eye 
movement）が、刺激した側の脳と反対側に向かって生じる。
　foveationの機構については、網膜中心モデル（retinocentric model）と空間
モデル（spatial model）が存在する。後者は前者の欠陥を説明するために考え
られたものである。


生体の科学　　１９７５，　２６，　１６５
　 J. Neurophysiol., 1980, 43-207