１６．視覚：色覚 color vision

§１．色調（color hue）、彩度（saturation）
　色感の形作る要素のうち、明るさを別にし、さらに白味、黒味を問題にしない。
このときの要素が色調である。単色光の場合は、光りの物理的性質（波長）と
生理的色調の間に一定の関係がある。赤、燈、黄、緑、青、藍、紫の順に 650, 
600, 575, 520, 470, 410 nm とだんだん波長が短くなる。
　彩度は色の純度を表す。すなわち、白光色によって、いかにうすめられて
いないかの程度を示す。彩度の高い色は鮮やかである。

§２．色混合（color mixing）
　ある色調の色を感じるには、単色光である必要はない。一般に３つの（単）
色光を選び、それを適当に混合するか、差し引くと、全ての色調を作ることが
出来る。これを混色（color mixing）という。差し引くということは物理的に
不可能である。色Ｂが色Ａから色Ｃを差し引いたものという意味はＢとＣを加
えたものと、Ａが等色出来るということである（Grassmanの法則）。

＜図17−1＞

§３．色の客観化−測色学
　このことから、一方では色受容に関する説が生まれ、他方では色を客観的に
記述する学問が生まれた。すなわち、３つの原色（普通、　赤、緑、青）を選び、
それぞれの単位輝度を決める。このとき、全ての色は、３つの原色の単位量の
適当倍を加えれば、等色できる。すなわち、５Ｒ＋３Ｇ＋７Ｂのようにで
                                        →  →  →
ある。このことは、３原色の単位ベクトルをＲ，Ｇ，Ｂとしたとき、全ての色は
空間ベクトル
    →　　→　　→　　→
　　Ｃ＝ｍＲ＋ｎＧ＋ｐＢ
で表すことが意味する。ここで、全部たしたものが１とし、
　　ｍ　：　ｎ　：　ｐ
が同じならば、同じ色調の光であるから、
          ｍ            ｎ              ｐ
      ──────：──────：───────
       ｍ＋ｎ＋ｐ    ｍ＋ｎ＋ｐ　　 ｍ＋ｎ＋ｐ
の値が重要となる。この値をその色の三色刺激値という。逆に３色刺激値が
わかれば、その光の色調がわかる。
　さらに、三色刺激値は等色というような面倒な操作をしなくても、分光エネ
ルギーの分布がわかればわかり、色は完全に客観的に記述することが出来る。

＜図17−2＞
＜図17−3＞

§４．色度図（chromaticity diagram）
  上述のことから色調は、
         　ｍ              ｎ              ｐ
→       　       →              →              →
Ｃｕ＝──────Ｒ＋──────Ｇ＋──────Ｂ
       ｍ＋ｎ＋ｐ      ｍ＋ｎ＋ｐ      ｍ＋ｎ＋ｐ
で表せる。これはＲＧＢ時苦情の単位の長さの点を通る平面となる。この平面上
にすべての色を示すことが出来る。このように平面上に色を表したものを色度図
という。この色平面を直角の方向から見れば正三角形となり、（Maxwellの色三角
形）、又Ｂ軸の方向からみれば直角三角形となる。
　このようにして作った色度図は、かならず、負の値が出てくる。そこで、仮想的
な軸すなわち、原色をつくり、全ての値が正となるように座標変換して、作った
色度図が一般に用いられている。

＜図17−4＞
＜図17−5＞
＜図17−6＞
＜図17−7＞

§５．色覚の機序−三色説（trichoromatic theory）
　網膜の一定の場所に特定の色光が照射されたとき、それに相当する視野が特定の
色に見えるのは次のような機序による。
　その場所には、スペクトル吸収率の異なる３種類の錐体がある。従って、１つの
色覚をあたえたとき、それぞれの錐体が吸収する光量子の数はことなる。従って、
それぞれの錐体に生じた受容器電位の大きさもことなり、さらに、それに持続して
いるニュ−ロンのインパルスの頻度もことなる。そのとき、この３種類の錐体から
発して、中枢に行くまでの路（channel）は独立（separate）している。この３つ
の channel を上行するインパルスの頻度の比で、我々の見える色が決まる。
　このような考えは、Helmholzの３色説である。彼は、３つの色を選び、それを
混色すれば、地球上に存在するあらゆる色と等色できることから、この説を主張
した。
　この考えは、更に近年、単一錐体の吸収スペクトルを測定することによって、
たしかめられた。特殊な装置をつかって、錐体外節の吸光スペクトルを測定すると
３種類ある。人では 445nm（青），535nm（緑），570nm（黄）に吸収スペクトルの
ピークを持つ（図17-8）。さらに、網膜錐体の受容器電位の大きさを指標にして、
各スペクトル光に対する効果を見ても、錐体には３種類あることがわかった。

＜図17−8＞

§６．中枢視覚系での色覚情報の変容
　以上述べた３つの separate channel を上行する色覚情報は、中枢視覚系を上行
するに従って、変容する。
　神経節細胞、外側膝状体ユニット活動を記録し、色光を与えたとき、その反応の
仕方から次の３つのユニットに分けられる。（図17-9）

＜図17−9＞

　(イ)非色ユニット（non-color cell）　どんな色を用いても受容野は on-中央、
      off-周辺の余名指抗的な体制になっている。
　(ロ)色反対ユニット（color opponent cell）　白色で反応せず。受容野に周辺なし。
      緑-ON・赤-OFF、赤-ON・緑-OFFのように１つの色で興奮、その補色で抑制。
　(ハ)二重反対ユニット（double opppnent cell）　白色ならば()と同じ。色光で
      照射したとき。中心部を照射したとき()と同じ周辺部ではその反対。すなわち、
      中心部、赤-OFF、緑-ON、周辺部、赤-ON・緑-OFF、
視覚領視覚領ユニットでは、
　(イ)非色ユニット（non-color cell）　単純、複雑、超複雑細胞である。
　(ロ)色反対ユニット　外側膝状体とおなじである。
　(ハ)空間色ユニット（spatial color cell）　side-by-side に小区あり、１小区で
      は例えば red+, green-,他方ではそれと反対に red-, green+。

§７．色覚の精致化(elaboration) - Hering の反対色説
　以上のような中枢視覚系での色情報の変容は、我々が色のついた物を見るときに、
その分解能を、時間的、空間的によくしていると考えられる。
　時間的分解能の 精致化は color opponent cell によって生じると考えられる。
すなわち、Color opponent cells のように１つの錐体から興奮性入力、他方、
それの補色から抑制性の入力があるとする。赤刺激→興奮、次に緑が続くと抑制
して時間的分解能を高める。
　一方、double opponent cell は空間的分解能を高めている。double 
opponent cell は中心と周辺で異なる入力を受ける。このようなとき、赤面と
緑面の境界が強調される。したがって、色まで含めた周辺対比に役立っていると
考えられる。この事は、Heringの反対色説に相当すると考えられる。

＜図17−10＞
＜図17−11＞

§８．色盲（Color blindness)と色弱(Color weakness）
　色は３つのchannelで感じられることを述べた。そのうち少なくとも１つ以上の 
channel がやられると色弁別に支障を来す。これが色盲、色弱である。
 (イ)全色盲（total color blindness）　スペクトル光に対して色調を感じない。
     すなわち、どの色の光も、１つの色で等色される。スペクトル視感度曲線は
     正常人の時順応状態でのそれと一致する。プルキニエ現象はない。
 (ロ)部分色盲（partialcolor blindness）  色調弁別に必要な要素の一部が欠損
     しているものである。
  (1)赤緑盲（red-green blindness）　スペクトルの長波長部はすべて黄色、
短波長部は青色に感じる。両者の中間に灰色（無色帯 neutral zone）
がある。更に２つに分かれる。
  (a)赤盲（第一盲：protanopia）　赤要素がやられらもの。スペクトル赤端暗い。
     極大視感度は正常よりも短波長寄り。黄緑弁別できず。無色帯は青緑
     （490nm）。
  (b)緑盲（第二盲：deuteranpia）　緑要素がやられたもの。無色帯緑（500nm）
     にある。その補色の赤紫が感じない。従って赤端部は明る　　　　　い。
　(2)青黄盲（第三盲：tritanopia）　まれなもので、無色帯黄とその補色であ
     る青緑から紫が同一色調（緑）として感じる。青と黄色の区別ができない。
  
  色盲の程度の差でその障害の弱いものを、色弱(color weakness)という。赤色弱
(protanonalia)、緑色弱(deuteranomalia)、青黄色弱(tritanomalia)がある。
＜図17−12＞
＜図17−13＞